background image
311
Beyin Geliùimi ve Davran¿ù
BEY¾N GEL¾ø¾M¾N¾N
EVRELER¾
Beyin uzun bir dönemde geliir; bu geliimin
en hizli evreleri doum öncesi dönem ve do-
um sonrasi ilk birkaç yildir. Doum öncesi
dönemde ortaya çikan en önemli olaylar, nö-
ral tüplerin oluumu, hücre profilerasyonu ve
göçü ve hücresel farklilamadir. Her ne kadar
miyelinizasyon ve sinaptogenez hamileliin
son üç ayinda balasa da, bu olaylar doum
sonrasi döneme kadar sürer.
Q NÖRÜLASYON
Gebeliin ikinci ve üçüncü haftalari arasinda
embriyonun ektodermal katmaninin dorsal
bölgesi incelmeye balar ve armut eklinde
bir plaka oluur. Hücre profilerasyonu devam
ederken, bu plaka bir yive, sonra bir tüpe dönü-
ür. Gebeliin üçüncü haftasinin sonuna doru
nöral tüpün öndeki ucu 3 ana veziküle neden
olan genileme oluturur: önbeyin (daha sonra
serebral hemisferi oluturacaktir), orta beyin
(ön beyine giren ve çikan önemli balantilari
içerecektir) ve arka beyin (daha sonra beyin
sapi ve serebellumdan oluacaktir). Nöral tü-
pün kalan kismi spinal kordun, periferik sinir-
lerin ve vücuttaki belirli endokrin hormonla-
rin ortaya çikmasini salar. Nöral tüp gebeliin
üçüncü haftasinin sonunda kapanmasini ta-
mamlar.
Geliimin bu evresinde oluan sorunlar
nöral tüp defekti olarak adlandirilan bir grup
bozuklua neden olabilir. Nöral tüp defekti ko-
nusu Bölüm 549'da verilecektir
2
.
Q NÖROGENEZ
Nöral tüp oluumu tamamlandiktan sonra be-
yin geliiminde yeni bir evre balar. Nöral tü-
pün içerisinde, en içteki hücreler hizlica ve sü-
rekli bölünürler ve nöronlari oluturan birincil
hücrelerin ve daha sonra hem nöronlarin hem
de glia adi verilen destekleyici doku bileenle-
rinin (astrositler, oligodendrositler vb. içerir)
ilk eklinin olumasini salarlar. Gebeliin son
üç ayi ile birlikte beynin birçok bölümünde, iki
bilinen (ve kabul edilen) istisna ile nörogenez
süreci tamamlanir. Birincisi, burun soaninda
siralanan hücreler yaam boyunca hemen he-
men haftalik olarak yenilenir. kincisinin ise,
dentat girus olarak bilinen hipokampus bölü-
münde olutuu bilinmektedir.
3-5
Bu bölgede
orta yalara kadar yeni nöronlar oluur. lginç
olarak, bu yeni nöronlar doum öncesinde or-
taya çikan nöronlarla ayni ilevsel özelliklere
sahiptir (örnein geliimsel süreçler); buna ek
olarak deneyimlerden etkilenmektedirler. Ör-
nein, kemirici hayvanlara örenme ve bellek
ilevlerini zorlayan görevler verildiinde, den-
tat girusta üretilen yeni hücre sayisi artmakta-
dir; buna karin, eer kemirici hayvanlar stresli
bir çevre içinde yetitiyse, üretilen yeni hücre
sayisinda azalma olmaktadir.
6
Korteksin baka bölümlerinde doum son-
rasi nörogeneze ilikin bilgiler olsa da, bu yeni
hücrelerin gerçekten nöron ya da destekleyen
parçalari olup olmadiina dair fikir ayrilii
vardir. Günümüzde doum sonrasi nörogene-
zin burun soani ve hipokampüs ile sinirli ol-
duu düünülmektedir.
Q HÜCRE GÖÇÜ
Serebral korteks en alt katmanlarinin önce, ta-
kip eden katmanlarin daha sonra olutuu "iç-
ten dia-ekil verme" adi verilen 6 katmandan
oluur. Bu katmanlar hücre göçü yoluyla olu-
ur. Özellikle, nöral tüpün en son kapanan du-
vari epitel hücrelerin tek bir katmanindan olu-
ur. Bu hücreler birbirine balanirlar ve hizlica
çoalarak katmanin incelmesine neden olurlar.
Nöral tüpte siralanan nöroblastlar kendilerini
glial hücrenin özellemi bir tipi olan radial gli-
al lif 'e balarlar ve esasinda hücre hedef nokta-
sina ulaana kadar bu lif boyunca tirmanirlar.
On ila 20 saat süren bu süreç bir kez olutuktan
sonra, nöroblast aslinda kendini glial liften ayi-
rir ve farklilama süreci balar. Hücre göçünün
resmi için
ekil 81-1
'e bakiniz; bazi hücrelerin
iinsal göç biçimini kullanarak taindiklarini,
bununla birlikte bu durumun tainan hücrele-
rin çounluunu açiklamadiina dikkat ediniz.
Korteksin olumasinin ilk biçimi hücrelerin
korteksin en alt katmanina (VI) tainmasiyla
olur ve sonraki hücre göçü içten-dia biçimin-
de bir örüntü ile devam eder. Bu ekilde, genç
(postmitotik) nöronlar kendi bulunduklari
bölgeden ayrilirlar ve son yerlerine ulamak
için önceki eski hücrelerin yerlerine tainir-
lar. Sonuç olarak, önceden oluan hücreler en
alt kortikal katmanda (VI) bulunurken dier
yandan sonradan oluan hücreler ilerleyerek
daha ilerleyici biçimdeki yüzeysel katmanlarda
kendilerine yer bulurlar. Serebellumda granül
hücrelerinin di germinatif katmanda oluma-
lari ve içeriye doru hareket etmeleri istisna bir
durumdur.
6
Ektodermal duvar ile nöral tüp arasinda bu-
lunan hücreler nöral krest hücreleridir. Hücre-
lerin bu orta alani önbeyinden aai doru bir
eksende geniler. Bu eksenin her iki tarafindaki
hücreler nöral tüpün arka yanlarina doru ta-
inir ve sonunda spinal ve kraniyal sinirlerin
duyusal gangliasini (ya da sirt kökü gangliasi)
meydana getirir (V,VII, IX ve X).
Gebeliin altinci ayinda hücre göçü tamam-
landiktan sonra, nöronlar zor bir süreç olan
farklilama (ilemler yapma, ya da aksonlar
ve dendritler) ve ardindan balantilar kurma
sürecine balarlar. lk akson ve dendritler, ar-
dindan izlenecek ilk sinapslar gebeliin 20. haf-
tasindan sonra oluur. Dendritler küçük, kalin
tümsekler olarak ortaya çikar, aamali olarak,
daha ince ve karmaik hale gelirler. Aksonlar
bir hücrenin sonunda oluur ve olgunlatik-
E 8.5
E 12
Adult
PP
IZ
IZ
VZ
VZ
VZ
SP
CP
MZ
I
II
III
IV
V
VI
WM
E 10
øEK¾L 81-1.
Serebral korteksin geliùimi. Ventriküler alan, nöronlar¿n öncüsünü ve gliay¿ içerir. Olu-
ùan ilk nöronlar ön plakay¿ oluùturur; bu nöronlar¿n aksonlar¿n¿n yan¿ s¿ra talamusta oluùmakta olan
aksonlar da ara bölgeyi oluùturur. Takiben kortikal II ve VI katmanlar¿nda oluùan nöronlar kortikal plaö¿
oluùturur sonradan oluùan nöronlar ön plakay¿ marjinal bölge ya da ileride oluùacak I. Katman ile alt
plakaya ay¿ran kortikal plakay¿ oluùturur, bu plakada h¿zl¿ geçiù yapan nöronlar bulunur. Nöral migrasyon
ve farkl¿laùma tamamland¿ktan sonra beyaz madde üzerindeki 6 kortikal tabaka görülebilir ve alt plaka
ortadan kaybolmuùtur.
(Kaynak: From Hatten ME, Heintz N. Neurogenesis and migration. In: Zigmond
MJ, Bloom FE, Landis SC, Roberts JL, Squire LR, eds. Fundamental Neuroscience. New York, NY:
Academic Press; 1999:451-479. ¶zin al·narak bas·lm·ët·r.)