background image
Mitchell ve Berger inhibitör postsinaptik potansiye-
li, ekspiratuvar grupta bulmufllar fakat VRG inspi-
ratuvar hücrelerinde bulamam>fllard>r. hücreler ritim üretiminin kayna¤> gibi görülüyorsa
da bu hücrelerden baz>lar>n>n resiprok aktif hiper-
polarizasyonu da bildirilmifltir. Aç>kça görülece¤i
gibi ritmik soluman>n hücresel temeline iliflkin çok
fazla belirsizlik bulunmaktad>r.
Afla¤> Korteksten afla¤>-
ya inen lifler iki kategoriye ayr>l>r: retiküler formas-
yona ulaflan kortikobülber lifler ve omurili¤e ulaflan
kortikospinal lifler. Bu kortikal yolaklar dorsolateral
kolonlarda yerleflmifltir.
Dorsal medüller nöronlar>n aksonlar> kontrala-
teral ventral ve lateral kolonlar içinde afla¤> iner ve
frenik motor nöronlara uzan>r. VRG'den gelen afla¤>
inen lifler esas olarak kontralateral interkostal spinal
motor nöronlara geçer. Yani, ritmik solunum nöron-
lar>na ait aksonlar>n ço¤u medüller düzeyde çapraz-
laflmakta ve kontralateral motor nöronlara do¤ru
seyreder. sin üzerinde çaprazlafl>rken ekspiratuvar hücreler-
den gelen lifler obeksin alt>nda çaprazlaflmakta ve
iki yol aras>nda net bir ay>r>m sa¤lamaktad>r. Bu
anatomik ay>r>m ço¤u kez deney yapma ve solunum
hastal>klar>na yol açan lezyonlar>n yerini belirleme
olana¤> sa¤lar.
Öksürme ve h>çk>rma ile ilgili ritmik olmayan
solunum nöronlar>na ait aksonlar olas>l>kla ayn> ta-
rafta (ipsilateral) afla¤> iner.
Vagal Aferentler. Respiratuvar bronfliyollere ait
akci¤er gerim reseptörleri (PSR) NTS'nin inspiratu-
var hücreleri ile sinaps yapar. Bu liflerin deflarj> I be-
ta hücrelerini uyar>rken I alfa hücrelerini inhibe
eder. Bu olay inspirasyonu sonland>ran temel meka-
nizma gibi görülmekte ise de di¤er yolaklar da bu-
lunuyor olabilir. Ekspirasyon s>ras>nda deneysel
olarak oluflturulan gerilme ekspirasyon evresini
uzat>r. Ekspirasyonun uzamas> net bir flekilde sade-
ce inspirasyonun olmay>fl> de¤ilse de PSR'nin ekspi-
ratuvar etkisinin mekanizmas> bilinmemektedir.
Akci¤er gerim reseptörlerinin bu iki etkisi Hering-
Breuer refleksi olarak bilinir.
rmak için gereken
PSR etkinli¤inin gücü, inspirasyon ilerledikçe hep-
ya da-hiç kural>na benzer bir flekilde azal>r. Vagal
eflikteki bu azalman>n merkezi üreteç etkinli¤inde
buna karfl>l>k gelen bir art>fla ba¤l> oldu¤u ileri sü-
rülmüfltür. Di¤er yandan, vagal ekspiratuvar etki
soluk verme evresinin ilk %80'i s>ras>nda bulunur ve
bu etki derecelidir, yani daha güçlü bir gerilme da-
ha uzun süren bir ekspirasyon yarat>r.
Hem inspirasyon hem soluk verme için vagal
eflik solunumun uyar>lmas>nda de¤ifliklik olmas> ile
de¤iflime u¤rar. Yani, tidal hacmin hiperkapnik uya-
r>lmas> s>ras>nda her solu¤un süresi artaca¤> yerde
azal>r.
Torasikoabdominal Aferentler. Torasik inter-
kostal kaslar çok say>da kas i¤ci¤i, pacini cicimci¤i
ve tendon son organ> içerirken diyafram çok daha az
reseptöre sahiptir. Beyin sap> ve korteksten afla¤>
inen lifleri de alan spinal motor nöronlar ve bu or-
ganlar aras>ndaki ba¤lant>lar, esas olarak gama dön-
gü sistemi yoluyla tidal hacmin izlenmesi veya yü-
kün saptanmas> için bir temel oluflturur. Güçlü gö-
¤üs kafesi bulunan insan ve hayvanlarda bu uygun
bir reflekstir. Hering-Breuer vagal refleksi benzer bir
amaca hizmet ederse de insanda spinal refleks bas-
k>nd>r. Bitiflik segmentlerde uyar>lm>fl bir interkostal
sinirden bir di¤erini etkileyen bir intersegmental
refleks de bulunmaktad>r.
Spinal Entegrasyon. Omurilik segmentleri, de-
sendan liflerden ve omurili¤in intrasegmental ve in-
tersegmental liflerinden gelen bilginin ba¤>ms>z fle-
kilde entegre edilmesi için bir mekanizma sa¤lar.
p>lan hücre içi kay>tlar> uyar>c> ve inhibe edici sinap-
tik girdinin sumasyonunu temsil eden, zar potansi-
yellerinde resiprok dalgalanmalar oldu¤unu göster-
mifltir. Bunlar merkezi kaynakl> (merkezi respirtu-
var dürtü potansiyeli) ise de yerel spinal refleksler
taraf>ndan önemli derecede modifiye edilirler. Re-
siprok aktif depolarizasyon ve hiperpolarizasyon
inspirasyon ve ekspirasyon kaslar>n>n efl zamanl>
kas>lmas>n> önler.
Di¤er Aferentler. Vagus siniri soluma kal>b>n> et-
kileyen ve hem akci¤er ve hem kardiyovasküler sis-
temlerden gelen bir grup bilgiyi tafl>r. Üst hava yol-
lar>ndaki iritan reseptörler öksürme refleksine arac>-
l>k eder; aortik kemoreseptörler solunumu uyar>r;
aortik ve kardiak mekanoreseptörler zay>f bir inhi-
bisyon yapar; akci¤er parenkimas>ndaki J reseptör-
leri akci¤er konjesyonu s>ras>nda solunumu etkile-
yebilir. Sinüs sinirleri glossofaringeal sinirler arac>l>-
¤>yla uyar>c> karotis kemorefleksi ve inhibitör baro-
refleks uyar>lar>n> tafl>r. Beflinci kafa çifti ve koku si-
nirlerinin duysal sonlanmalar> hapfl>rmaya neden
olur. A¤r> aferentleri t>pk> eklem aferentleri gibi so-
lunumu uyar>r. Solunumun en güçlü uyaran> olan
kas egzersizi olas>l>kla k>smen eklem aferentlerini
içermektedir.
Medüller Respiratuvar Nöronlar ve Arteriyel
Pco
2
ve Po
2
. Solunum için CO
2
--H
+
'a karfl> kimyasal
kemoduyarl>l>k çok iyi bilinmekte ise de eksitatör
solunum nöronlar>n>n bulunduklar> yer ve kullan-
d>klar> mekanizma netleflmifl de¤ildir. Bununla be-
raber hiperkapninin NA ve NRA'daki solunum nö-
ronlar>n> hiperpolarize etti¤i belirlenmifltir. Bu do¤-
rudan hiperpolarizan etkinin eksitasyon için kar-
bondioksit efli¤ini yükseltmesi ve bu yüksek düzey-
de, nöral ç>k>fl> azaltmas> gerekir. Yani solunum nö-
ronlar> üzerine hiperkapninin do¤rudan etkisi kar-
bondioksitle oluflan uyar>lmay> aç>klamaz. Elektro-
fizyolojik kan>tlar ve yüzeyel medüller yüzey kemo-
duyarl>l>kla ilgli izlenimler solunum nöronlar>n>n
bir baflka yerdeki karbondioksitle uyar>lan eleman-
lardan sinaptik girdi ald>¤>n> kuvvetle düflündür-
mektedir. Özellikle, orta derecede akut hipoksi ins-
piratuvar nöronlar>n uyar>labilirli¤ini direkt olarak
azalt>yor gibi görünmektedir.
Pnömotaksik Merkez. Ponsun üstünden geçen
bir kesit tidal hacmi ve inspirasyon ve ekspirasyo-
nun süresini art>rmakta olup ayn> durum vagus si-
nirlerinin çift tarafl> kesilmesinde de görülür. Üst
ponsta, nukleus parabrakialis medialis (NPBM) böl-
gesinde yer alan baz> hücreler elektriksel olarak
uyar>ld>klar>nda inspirasyonu sonland>r>r. yon devam ederken bu etkiye ait uyar>n>n eflik kuv-
veti azal>r. Pnömotaksik merkez olarak bilinen bu
hücreler solunumun ritmini ayarlarsa da kendileri
bir ritim üreteci de¤illerdir.
solunum ile sonuçlan>r.
Apnöstik Merkez. Üst pontin lezyonla meydana
getirilmifl inspiratuvar apnözis alt ponstan yap>lan
kaudal bir kesitle sonland>r>l>r. Alt pons bölgesinde
bulunan halen tan>mlanamam>fl baz> hücrelerin ap-
nözisten sorumlu oldu¤una inan>lmaktad>r.
Egzersize Solunum Yan>t>
Egzersiz yap>l>rken solunumun hem say> ve
hem derinli¤inde ani bir art>fl olur. Orta fliddette ve
kararl> durumda egzersiz yaparken solunumdaki
art>fl alveoler ve arteriyel kan gazlar>n>n düzeyleri-
nin hemen hemen normal seviyelerde devam ettiril-
mesini sa¤layacak flekildedir. Burada ne karbondi-
oksit birikimi ve ne de herhangi bir oksijen aç>¤> gö-
rülür. Solunumun böylesine mükemmel düzenlen-
mesinin nas>l baflar>ld>¤> bilinmemektedir.
Gerek dinlenim ve gerek egzersiz s>ras>nda hi-
poksi ve hiperkapni (CO
2
--H
+
) solunumu uyar>r.
Hipoksik ve hiperkapnik uyar>n>n bileflimi sinerjik
etkiye sahiptir. Solunum yan>t>, kardiyovasküler,
termal ve proprioseptif kompansasyonlar gibi di¤er
de¤iflikliklerle birlikte görülür ve aç>kça görüldü¤ü
gibi homeostazis ile yak>ndan iliflkilidir. Öte yan-
dan, yo¤un egzersiz s>ras>nda sa¤lanan oksijen çal>-
flan kaslar>n istemini karfl>lamada yetersiz kalabilir
ve sonuç olarak asit ve di¤er metabolitler birikir.
Ayr>ca kandaki katekolamin düzeyi de artar. Bunun
sonucu olarak solunum metabolik gereksinimin öte-
sinde uyar>l>r ve PAco
2
, Pa
CO2
ve [H
+
] düflerken Po
2
yükselir.
Solunum gazlar> ile ilintili kimyasal uyar>lar>n
ortalama düzeyi al>nan yan>t> net bir flekilde aç>kla-
yamaz. Olaya efllik eden s>cakl>k art>fl> bu etkilerin
bir k>sm>ndan sorumlu olabilirse de kan ve vücut s>-
cakl>klar>ndaki art>fl oldukça yavafl geliflir ve egzer-
sizin bafl>nda ventilasyonda görülen h>zl> art>fl> aç>k-
lamaz.
Di¤er kaynaklar için makul adaylar aras>nda vü-
cudun egzersiz yapan ve hareket eden bölümleri ve
aktif kaslardan geri dönen venöz kan bulunmakta-
d>r. Venöz kan oksijenden yoksun ve karbondioksit-
ten zengindir. Yani, sa¤ kalp ve akci¤er arterinde bir
alg>lay>c>dan kuflkulan>lm>flsa da bunun varl>¤>, bu
konuda yap>lan çok say>da araflt>rmaya karfl>n halen
kan>tlanmam>flt>r.
Ventilasyonun periferden gelen aferentlerle dü-
zenlenmesini esas alan nöral kuram halen çekicili¤ini
korumaktad>r. Ancak, triiyodotironin, dinitrofenol
ve salisilat gibi ilaçlar>n kullan>lmas> sonucu meta-
bolizmada görülen art>fl solunumu art>r>r. Fakat bu
ilaçlar vücut s>cakl>¤>n> art>r>r ve periferik kemore-
septörleri uyarmalar> beklenir. Bu iki durumda solu-
numun uyar>lma mekanizmas> birbirlerinden tama-
men farkl> olacakt>r.
Uyar>lardaki de¤iflikliklere verilen dinamik ya-
n>tlar ço¤u kez olay>n anlafl>lmas>n> sa¤lar. Bunun
için, egzersizin bafllang>c>nda ve toparlanma evresi
s>ras>nda görülen yan>tlar ele al>n>r. Çok iyi bilindi-
¤i gibi egzersizin bafl>nda ventilasyon aniden artar
ve bu durum genellikle eklemlerden kalk>p solu-
num nöronlar>na eriflen propriyoseptif aferent im-
pulslara ba¤lan>r. Egzersizin bafllamas> ile akci¤er-
lerden geçen kan ak>m>nda ani bir art>fl görüldü¤ü
için olas>l>kla bu h>zl> bileflen akci¤erlere ulaflan
kimyasal uyar>lardaki bir art>fl>n sonucudur. Ancak
bu h>zl> bileflenin kan ak>m>nda bir art>fl olmamas>
halinde bile görülebildi¤i gösterilmifltir. Bu olay eg-
zersizin bafllang>c> s>ras>nda merkezi sinir sistemin-
de gecikmifl bir nöral fenomenle de aç>klanabilir. Eg-
zersizin sonland>r>lmas>n> takiben benzer flekilde
ventilasyonda h>zl> ve yavafl de¤ifliklikler izlenir.
77
SOLUNUM S
BÖLÜM
II
Solunumun Düzenlenmesi ve
Solunum Bozukluklar>
(devam>)
(Devam ediyor)