background image
ilk bak>flta insana özgü gibi görünebilir. Oysa
asl>nda böceklerden primatlara kadar birçok
hayvanda el kullan>m>na benzer bir hareket yete-
ne¤i vard>r. Bu hareket "nesne manüplasyonu"
hareketidir. Nesne manüplasyonu da lokomos-
yondan türemifl bir harekettir; bu hareket için
asl>nda lokomosyon için evrimleflmifl olan bacak-
lar ve genellikle de ön bacaklar kullan>l>r. Örne-
¤in karasinek asl>nda yürümekte kullan>ld>¤> ön
baca¤> ile kafas>n> temizleyebilir, örümcek baca-
¤>n> kullanarak a¤ örer, kedi ön baca¤> ile av>n>
yakalar, flempanze "kolu" ile hem yürür hem de
a¤açtan meyve koparabilir. n da eli ile ba-
ca¤> tamamen farkl> hareketlerde kullan>lsa ve
bu farkl> hareketler için uzmanlaflm>fl olsalar da-
hi, eli-kolu kontrol eden nöral mekanizmalar as-
l>nda "ön-baca¤>m>z>" kontrol eden evrimsel mi-
ras>n üzerine kurulmufltur (Nielsen, 2003).
2.1. Motor ve Duyusal Yap>lar>n Dorsal­Ventral
Organizasyonu
Beyinde santral sulkusun önündeki yap>, yani
frontal lob esas olarak beynin ç>kt>s>n> olufltu-
ran, yani hareketi kotaran "motor" bir yap>d>r.
Santral sulkusun arkas>nda kalan kortikal
alanlar ise beynin girdisini alan, iflleyen ve en-
tegre eden "duyusal" yap>lard>r. Spinal kordun
da ön (ventral) k>s>mlar> ön boynuz motor hücre-
leri ve inen yollardan, yani motor yap>lardan
oluflur. Arka k>s>mlar> ise arka boynuz duyu
hücreleri ve ç>kan yollardan, yani duyusal yap>-
lardan oluflur. Talamusun da ön taraf>nda daha
çok motor ifllevlerle iliflkili çekirdekler, arka k>-
s>mlarda ise duyu ifllevleri ile iliflkili çekirdekler
yer al>r. nin duyusal yap>lar> dorsalde, motor yap>lar> ise
ventralde toplanm>fl gibidir.
Fosili bulunan hareket eden ilk canl>lardan
olan ve 500 milyon y>l kadar önce deniz taban>n-
da yaflam>fl trilobitlere bakt>¤>m>zda, bunlar>n
deniz taban>na de¤en kar>n k>s>mlar>nda, muh-
temelen deniz taban>nda sürünerek yürümeyi
sa¤layan, bacak benzeri yap>lar> oldu¤unu görü-
rüz. Bunlar>n dorsal k>s>mlar>nda ise, muhteme-
len yukardan gelen günefl >fl>¤>n> ve yaklaflan
düflman> alg>lamaya yarayan, ilkel göz benzeri
yap>lar>n kal>nt>s> görülür (Gal ve ark., 2000).
Günümüzdeki omurgal>lar>n tamam>nda ve
di¤er hayvanlar>n da baz>lar>nda görülen ven-
tral-motor, dorsal-duyu organizasyonunun, ar-
tropod olan trilobitlerden gelen bir kal>nt> oldu-
¤una dair bir delil bulunmasa da, bu benzerlik,
omurgal>lardaki bu organizasyonun da benzer
bir geçmifli olabilece¤ini ima etmektedir.
2.2. Sensori-Motor Hiyerarfli
Nöronlar>n ilginç bir özelli¤i vard>r: her nöron di-
¤er birtak>m nöronlardan girdi al>r ve di¤er baz>
nöronlara ç>kt> gönderir. Santral sinir sistemin-
de di¤er nöronlardan girdi al>p da bu bilgi ile
hiçbir fley yapmayan bir nöron ya da tam tersi-
ne, di¤er nöronlardan bilgi almadan ç>kt> olufltu-
ran bir nöron bulmak belki de imkans>zd>r. Nö-
ronlar tek yönlü bir bilgi ak>fl> sa¤layan bir diz-
ge olufltururlar. Bir duyu reseptöründen baflla-
y>p ilerleyen aksiyon potansiyelini takip edecek
flekilde nörondan nörona atlayarak bir kesintiye
u¤ramadan alt motor nörona ve oradan da kasa
kadar ulaflmak mümkündür. Bu dizge bir çeflit
"emir-komuta" zinciridir. Dizgedeki her nöron
bir önceki nörona ba¤l>d>r ve hiyerarflide onun
alt>nda yer al>r. Bu emir-komuta zinciri karma-
fl>k resiprokal iliflkiler ve döngüler nedeniyle çok
kat> kurallar> olan bir hiyerarfli olmasa bile, bu
organizasyon gerek nöronal gerekse sistem dü-
zeyinde birçok alanda kendini hissettirir (Fus-
ter, 2000).
Motor sistemde hiyerarflinin en alt>nda alt
motor nöron ve kas aferentlerinin rol ald>¤> ref-
leksler yer al>r. Refleksler, üst merkezlerin mü-
dahalesine gerek kalmadan, baz> basit eylemleri
kendileri yapabilirler. Üst merkezler refleksin
hangi durumlarda ne fliddette bir tepki vermesi
gerekti¤ini genel bir "talimatla" bildirir, hareke-
tin tüm ayr>nt>lar>n> tek tek dikte etmezler.
Beyin sap> sistemleri hiyerarflide spinal ref-
lekslerin üzerinde yer al>rlar. Biraz daha genifl
yetki ile donat>lm>fl olan bu sistemler, bir üst
düzey olan kortekse dan>flma gere¤i olmadan,
postürün idamesi gibi orta düzeyde baz> düzen-
lemeleri yapabilirler. Bu düzenlemeleri yaparken
de hiyerarflide altta yer alan spinal reflekslerden
bolca yararlan>rlar.
Kortikal düzeyde, primer duyu alanlar> ve
primer motor korteks ikilisi uzun boylu analiz ve
"düflünme" gerektirmeyen baz> basit davran>flla-
r>, örne¤in elimizde tuttu¤umuz barda¤>n düfl-
memesi için ne kadarl>k bir kuvvetle s>k> tutul-
mas> gerekti¤ini ya da kap>y> açmak için kap>
kolunun çevrilmesi gerekti¤ini daha yukarda yer
alan prefrontal korteks-posterior asosiasyon
alan> ikilisine dan>flmadan kararlaflt>r>p bunlar>
yapacak emirleri alt merkezlere gönderirler.
Hiyerarflinin en üstünde yer alan önde pref-
rontal korteks, arkada ise paryeto-oksipito-tem-
poral assoiasyon alan> ikili sistemi ise s>radan
ifllerle iliflkili hesaplamalar> daha alt merkezlere
havale etmifl olman>n sa¤lad>¤> rahatl>kla, tüm
2
Bölüm 1 · Motor Fonksiyonlar>n Organizasyonu