background image
ne bafll>ca YD tipi ünitelerden oluflur. Ayn> ten-
donda (aflil tendonu) sonlanan ve mekanik fonk-
siyonlar> benzer olan bu iki kas>n z>t tiplerde
motor ünitelerden oluflmas> rol ald>klar> hareket
tipi ile ilgilidir: Yürüme s>ras>nda çok fazla kuv-
vet üretmesi gerekmeyen ve yorulmaya dayan>k-
l> olan soleus kas> ifl bafl>ndad>r. Koflma ve z>p-
lama gibi eylemlerde ise mümkün oldu¤u kadar
fazla kuvveti en k>sa zamanda üretmesi bekle-
nen ve yorulmaya dayan>kl> olmas> gerekmeyen
(nitekim bu gibi eylemler s>ras>nda çabuk yoru-
lan) gastroknemius kas> ifli üzerine al>r.
5. Kas Aferentleri
Motor sistemin son ortak noktas> olan kaslar,
merkezi sinir sisteminden ald>klar> komutlar>
yerine getirip getiremediklerini merkezi sinir sis-
temine geri bildirirler. Bir kas merkezden ald>¤>
komutla iki de¤iflikli¤e u¤rar: boyu k>sal>r ve
kuvvet üretir. Dolay>s>yla merkeze de bu iki de-
¤iflkene ait bilgiler geri gönderilir. Kas aferentle-
rinin duyu nöronlar> spinal arka kök gangliyo-
nunda yer al>rlar. Bu nöronlar>n aksonlar> ikiye
ayr>larak bir ucu periferde kasta, di¤er ucu ise
merkezi sinir sisteminde sonlan>r.
Kas>n boyunu saptayan duyu organ> kas i¤-
cikleridir. Kas i¤ci¤i, iki ucunda intrafüzal kas
lifleri, ortas>nda ise içi s>v> dolu bir kapsül bu-
lunduran elastik bir zarla kapl> i¤ fleklinde yap>-
lard>r. Kas i¤ci¤inin aferent sinirleri kal>n çapl>
Grup Ia ve daha ince çapl> Grup II liflerinden
oluflur. Bu liflerin uçlar> intrafüzal kas liflerinin
kapsül içindeki k>s>mlar>n>n etraf>n> sararlar.
Grup Ia liflerine primer kas i¤ci¤i aferentleri,
Grup II liflerine ise sekonder kas i¤ci¤i aferent-
leri denir. gama motor nöronlar taraf>ndan inerve olurlar.
Kas i¤ci¤i aferentleri ilgili motor ünitenin alfa
motor nöronu üzerinde monosinaptik eksitatör
bir sonlanma yapar.
Kas>n boyu herhangi bir nedenle uzad>¤>nda
kas i¤ci¤i aferentlerinin ateflleme s>kl>¤> artar,
k>sald>¤>nda ise azal>r. Gama motor nöronlar i¤-
cik içindeki kapsülü iki ucundan gerdirerek or-
gan>n uzamaya verece¤i cevab>n düzeyini ayar-
layan bir "kazanç kontrol sistemi" olufltururlar.
Bu sistem esas>nda kas>n tonüsünü ayarlayan
bir sistemdir. Normal koflullarda alfa ve gama
motor nöronlar birlikte aktive olurlar ve "nor-
mal" kas tonüsünü olufltururlar. Spastisitede
oldu¤u gibi, gama motor nöronlar alfalardan da-
ha fazla aktive olmufl ise i¤ci¤in kazanc>, yani
belli bir uzamaya verece¤i cevap miktar> ve dola-
y>s>yla da kas tonüsü artar (Nielsen ve ark., 2007).
Kas>n üretti¤i kuvveti alg>layan periferik du-
yu organ> Golgi tendon organ>d>r. Golgi tendon
organlar> kas lifleri ile tendon aras>ndaki geçifl
bölgesinde yer al>rlar. Bu bölgedeki kas lifi ter-
minalleri ve tendon bafllang>ç demetleri aras>n-
daki boflluklara s>k>flm>fl serbest sinir uçlar>n-
dan oluflurlar. Aferentleri Grup Ib tipi genifl çap-
l> liflerdir. Golgi tendon organlar> tendon üzerin-
deki gerilimi (kuvveti) alg>larlar; tendon üzerin-
deki gerilim artt>kça bu organlar>n ateflleme s>k-
l>¤> da artar. Tendon organ> aferentleri bir ara
nöron arac>l>¤> ile alfa motor nöron üzerinde in-
hibitör bir sonlanma yaparlar.
Kas i¤cikleri kasa paralel, tendon organlar>
ise kasa seri ba¤l>d>rlar ve birlikte entegre bir
kontrol sistemi olarak çal>fl>rlar. Bu ikilinin geri
gönderdi¤i bilgi birkaç flekilde kullan>l>r:
a. Kas Aferent Refleksleri: Kas i¤ci¤i-Golgi
tendon organ> ikilisi spinal segmental düzeyde
yerel bir kontrol sistemidir; kas>n ve ilgili ekle-
min statükosunu korumaya çal>fl>rlar. Herhangi
bir d>fl etken kas>n uzunlu¤unu beklenenden
daha fazla artt>r>rsa kas i¤ci¤i sistemi arac>l>¤>
ile aktivitesi artan alfa motor nöronlar kas> k>-
saltarak eklem pozisyonunu bafllang>çtaki hali-
ne geri getirmeye çal>fl>rlar. Yine, herhangi bir
d>fl nedenle tendon üzerinde beklenenden daha
farkl> fliddette bir kuvvet üretilmiflse tendon or-
gan> sistemi alfa motor nöron üzerindeki inhi-
bisyon derecesini otomatik olarak art>rarak veya
azaltarak kuvveti bafllang>çta planlanm>fl olan
düzeye geri döndürmeye çal>fl>r.
b. Eylemin Beyin Taraf>ndan Planland>¤> fie-
kilde Gerçekleflmesi:
Beyinden gelen motor bil-
ginin önemli bir k>sm> spinal ara nöron havuzu
üzerinde sonlan>r. Bu ara nöron havuzunda ey-
lem s>ras>nda istenen kuvvet miktar> ve kas
uzunlu¤u bilgisi bulunmaktad>r. Kastan tendon
organ> arac>l>¤> ile geri dönen kuvvet bilgisi bu
ara nöron havuzundaki istenen kuvvet bilgisi ile
karfl>laflt>r>l>r. E¤er üretilen kuvvet istenen kuv-
vetten azsa alfa motor nöron üzerindeki Ib inhi-
bisyonu azalt>l>r, fazlaysa bu inhibisyon artar.
Böylece tam olarak istenen kuvvete ulaflacak fle-
kilde sürekli bir ayar yap>lm>fl olur. Kastan geri
dönen uzunluk bilgisi de bu ara nöron havuzun-
daki bilgiyle karfl>laflt>r>l>r. s>na
ulafl>lmam>fl ise, yani kas henüz istenen miktar-
dan daha uzun ise kas i¤ci¤inin monosinaptik
eksitasyonu devam eder. Kas fazla k>salm>fl ve
5
Bölüm 1 · Motor Fonksiyonlar>n Organizasyonu