oluflturulabilmifltir (Jordan ve ark 1979; Steeves
ve Jordan 1984). Bu alan da "Mezensefalik loko-
motor bölge-MLB" (Mesencephalic locomotor re-
gion-MLR) olarak adland>r>lmaktad>r. Bu alan-
daki hücrelerin pedinkulopontin nükleus için-
deki nöronlarla kolinerjik ba¤lant>lara sahip ol-
mas> önemlidir. Ayr>ca bu alandaki hücrelerin
bazal ganglionlar, sensoriomotor korteks ve lim-
bik sistem ile yo¤un sinaptik iliflki içinde oldu¤u
lif izleme yöntemleri ile gösterilmifltir. Bu hücre-
lerin efferentleri ise BSRF içinde özellikle nucle-
us retikülaris magnocellularis ve gigantocellula-
ris'e ulaflmakta ve burada yo¤un bir flekilde re-
tikülospinal yollar ile ventral omurilikte ilgili
segmentlere ulaflmaktad>r (Garcia-Rill ve ark.,
1983; Steeves ve Jordan, 1984). Özetle: MLB ve
retikülospinal yollardan oluflan nöral a¤, omuri-
lik içindeki ad>mlama ile ilgili nöral sistemi uya-
ran ve böylece ad>mlamay> bafllatan tonik inici
sistemdir (fiekil 2).
efferent iliflki içinde olan bu nöral lokomotor
a¤>n yürümedeki katk>s> nedir?
ra gereken kuvveti yönlendirdi¤i düflünülmekte-
dir. Nitekim, bu hücrelerdeki boflal>mlar>n yürü-
me fazlar> ile iliflkili oldu¤u gösterilmifltir. Beyin
sap>nda atefllenen nöronlarla ba¤>nt>l> olarak
kontrlateral arka bacak fleksöründe aktivasyon
bafllam>flt>r. Di¤er bir grup nöron ise ekstensör
kaslar>n kontraksiyonu ile senkronizasyon gös-
termektedir.
bafllang>c>nda ortaya ç>kmas> ve nöronal bofla-
l>m süresinin ad>mlama süresi ile ba¤>nt> göster-
memesidir. Buradan anlafl>lan fludur: input be-
yin sap>ndan ç>karak yürümenin ilgili faz>n> bafl-
latmakta fakat süresinin modülasyonunu baflka
merkez ya da döngülere b>rakmaktad>r. Her ne
kadar MLB ritmisite ile iliflkili gibi görünüyor ise
de (çünkü MLB nöronlar>nda ritmik boflal>mlar
gözlenmektedir) serebellumun cerrahi olarak ç>-
kar>lmas> ile bu boflal>mlar aritmik hale gelmek-
tedir. Bu gözlem, yürümedeki ritmik ad>mlama-
n>n sadece MLB taraf>ndan sa¤lanmad>¤>n> tel-
kin etmektedir. (Drew ve ark., 1986). Shimamu-
ra ve ark. (1982) retikülospinal hücreler ile alfa
motor nöronlar>n atefllenmesi aras>ndaki süreyi
arka bacaklar için 12 msn olarak hesaplam>fl ve
ba¤lant>l> oldu¤unu göstermifllerdir.
yürüme esnas>nda gerekli olan kuvvetin modüle
edilmesini de sa¤lamaktad>r. Deneysel çal>flma-
larla, ad>mlama siklusunda de¤iflik retiküler
hücrelerdeki boflal>mlar>n de¤iflik bacak kasla-
r>yla zamansal iliflkili (time-locked) oldu¤u gö-
rülmüfltür. Bu da yürüme esnas>nda ad>mlama
modunun retiküler hücreler taraf>ndan belirlen-
di¤ini ortaya koymaktad>r. Ancak az önce de
vurguland>¤> gibi, bu aktivite serebellar efferent-
ler taraf>ndan da kontrol edilmektedir. Di¤er ta-
raftan sadece serebellumun de¤il, nucleus ruber
ve Deiters çekirde¤inin de ad>mla iliflkili retikü-
ler hücre boflal>mlar> üzerinde etkin rolü oldu¤u
da gösterilmifltir (Orlovsky, 1972a,b,c). Özellikle
Deiters çekirde¤in arka bacak fleksörlerinin et-
kinli¤i esnas>nda uyar>lmas> fleksör kaslarda
aktiviteyi de¤ifltirmekte, ekstensör kaslar>n et-
kin oldu¤u s>rada yap>lan uyar>mlar ise etkili ol-
mamaktad>r. Deiters çekirde¤i uyar>mlar> da
ad>m süresini de¤ifltirmemektedir (Orlovsky,
1972a). Bu da Deiters çekirde¤i uyar>mlar>n>n
ad>mlama süresini de¤ifltirmemekle birlikte yü-
rüme modu üzerinde etkili oldu¤unu düflündür-
mektedir. Keza, deserebre hayvanlarda Deiters
çekirde¤inin uyar>m> ile yürüme ritminin tekrar
bafllat>ld>¤>n> ("reset" edildi¤ini) gösteren çal>fl-
malar da vard>r (Russell ve Zajag, 1979).
yol) ve Deiters çekirde¤i kaynakl> inici etkilerin
(lateral vestibülospinal yol) ad>m frekans>n> de-
¤il, ad>mlama modunu de¤ifltirebildiklerini,
ad>m siklusun frekans ve süresini ise spinal pa-
tern jeneratörün düzenledi¤ini ortaya koymak-
tad>r.
aktivasyonlar> devam etti¤i sürece boflal>m ha-
linde olduklar> gösterilmifltir. Bu çekirdekteki
hücrelerin elektriksel uyar>m> fleksör kaslarda
lokomotor EMG boflal>mlar>n> art>rmaktad>r. Bu
çekirdekteki nöronlar>n etkinli¤i de ad>mlama-
n>n sal>n>m faz>nda süregitmektedir.
serebre hayvanlarda kortikospinal piramis dü-
zeyinde elektriksel uyar>mlar> ile ad>mlama rit-