background image
düzeltici refleks davran>fllar>n korundu¤u da
gösterilmifltir; ki bu gözlem spinal patern jenera-
törün, yürümenin sadece ad>mlama faz> ile s>-
n>rl> kalmay>p düzeltici reaksiyonlara da sahip
oldu¤unu göstermektedir (Forssberg, 1979).
n iki ayak üzerinde yürüyor olmas>,
patern jeneratörün supraspinal ve periferik etki-
ler ile daha yo¤un kontrolüne gerek oldu¤unu
düflündürmektedir. Spinal patern jeneratör sa-
dece ritmisite üzerinde etkindir. Yürümeyi sa¤-
layan denge ve postüral adaptasyon ile ilgili se-
rebellar ve vestibüler sistemlerden gelen inici et-
kiler çok önemlidir. kuadripedlerde gösterildi¤i gibi do¤rudan kan>t-
lara dayanmasa da, bebeklerde ritmik ad>mlama
hareketlerinin görülmesi ve anekdotal olarak da
olsa paraplejik hastalarda resiprokal bacak ha-
reketlerinin izlenmesi, insanda da spinal patern
jeneratör oldu¤unu düflündürmektedir (Bussel
ve ar, 1996). Memelilerin do¤umdan yar>m saat
sonra yürümeye bafllamas> sentral patern jene-
ratörünün do¤umsal oldu¤una iflaret etse de, in-
sanda ba¤>ms>z yürümenin geliflmesi için çok
daha uzun bir zamana gerek görülmesi, insanda
yürümenin ö¤renme süreci ile olufltu¤u ve bir
flekilde bir beceri oldu¤u düflüncesini de destek-
lemektedir. Postüral kontrolün sefalik-servikal
yap>lardan afla¤>ya do¤ru indi¤i ve yürümenin
matürasyonunun bafl kontrolü ve elleri becerili
kullanmaya göre neden gecikmifl oldu¤u ise di-
¤er bir soru olup, sentral sininir sistemindeki
matürasyon süreci ile aç>klanabilir. Ancak yürü-
menin ö¤renilmifl bir davran>fl yani beceri mi,
yoksa do¤ufltan bir yetenek mi oldu¤u surusu
hala yan>ts>zd>r.
3.1. larda
Deneysel olarak ön bacak afferentlerinin arka
bacak motor nöronlar> ile ve arka bacak affe-
rentlerinin de ön bacak efferentleri ile do¤rudan
ve oligosinaptik bir ba¤lant> içinde oldu¤u göste-
rilmifltir (Gernand ve Shimamura, 1961, Shima-
mura ve Akert, 1963). Bu k>sa intraspinal ba¤-
lant> sistemi interlimb refleks sistemi olarak ad-
land>r>lm>flt>r. Bu flekilde örne¤in sa¤ ve sol arka
ekstremiteler aras>ndaki resiprokal ko-aktivas-
yon, ayni zamanda ön ekstremiteler aras>nda da
sa¤lanm>fl olmaktad>r. Bu özellikle kuadriped
hayvanlarda yürüme esnas>nda ekstremiteler
aras>nda senkronize hareketin sa¤lanmas>nda
çok önemlidir. Biped yürüme halindeki insanda
da yürüme esnas>nda kol ve bacaklarda çapraz
ko-aktivasyon (sol baca¤>n fleksiyonu esnas>nda
sa¤ kolun fleksiyonunun sa¤lanmas> gibi) olufl-
maktad>r. Bu durum insanda da hayvanlarda
gösterilen interlimb refleks iliflkinin varl>¤>n> dü-
flündürmüfltür. Gerçekten de Sar>ca ve ark
(1985, 2008) insanda da koldan lumbosakral
omurili¤e do¤rudan impuls iletimi oldu¤unu ve
bu iliflkinin oligosinaptik bir iliflki oldu¤unu gös-
termifllerdir. Zehr ve Duysens (2004) insanda bu
iliflkinin uzak ekstremitelere göre identik ekstre-
miteler aras>nda ve kola göre bacaklar aras>nda
daha güçlü oldu¤unuda göstermifllerdir. Ayr>ca
kol ve bacaklar aras>ndaki interlimb iliflkinin
bacaklardaki yürüme faz> (sal>n>m ya da basma
faz>) ile ba¤lant>l> oldu¤u da gösterilmifltir (Bal-
ter ve Zehr, 2007). Bu gözlemler insanda spinal
patern jeneratörün gerek supraspinal gerekse
uzak ekstremiteleraras> (plurisegmental) ve seg-
mental olarak spinal düzeyde etki alt>nda ifllev
gördü¤ünü ortaya koymaktad>r.
4. Postür ve Yürümenin Supraspinal Düzeni
Yürüme band> üzerinde uygun postüral koflullar
sa¤lanarak, kronik spinalize hayvanlar>n ad>m-
lama hareketleri gösterdi¤i bilinmektedir. An-
cak, bu koflullar alt>nda hem postural adaptif
mekanizmalar ifllevsel de¤ildir, hem de ad>mla-
ma fizyolojik nitelikler göstermemektedir. Bu
gözlemler periferik refleks ark> ve sentral (spinal)
patern jeneratörün fizyolojik yürümeyi sa¤lama-
da yetersiz kald>¤>n> ortaya koymaktad>r.
Hinsey ve ark (1930), superior kollikulus-ma-
millar cisimcikler do¤rultusundaki bir kesiden
sonra hayvan>n oldukça koordine bir flekilde
makinevari bir düzenle diagonal ad>mlama ve
bununla birlikte postüral adaptasyon gösterebil-
diklerini gözlemlemifllerdir. Bu hayvanlar e¤er
yürüme band>n>n h>z> art>r>l>rsa dörtnal (gallop)
koflu da yapabilmektedirler. Bu düzeyin 3 mm
daha afla¤>dan kesilmesi ise spontan aktivitenin
tamamen ortadan kalkmas>na neden olmaktad>r
(Wetzel ve Stuart, 1976). Bu gözlem arka hipota-
lamik-subtalamik bölgede inici lokomotor dür-
tüyü sa¤layan bir nöral sistemin varl>¤>na iflaret
etmektedir. Shik ve arkadafllar>ndan oluflan ça-
l>flma grubunun yapt>klar> serial çal>flmalarla
mamillo-talamik demetin elektriksel uyar>m> ile
de yürümenin ortaya ç>kt>¤> görülmüfl ve bu böl-
ge "Subtalamik lokomotor alan-SLA" (Subthala-
mic locomotor area-SLA) olarak adland>r>lm>flt>r
(Armstrong, 1988). Bu alan>n birkaç milimetre
daha kaudal kesimine uygulanan elektriksel
18
Bölüm 2 · Yürümenin Fizyolojisi ve Yürüme Bozukluklar>n>n S>n>flamas>