background image
leksi ile bir ilgisi yoktur. Bu mekanizma nede-
niyle, agonist ve antagonisti ko-kontrakte olan
eklemler, nöral kontrol sistemlerinden ba¤>ms>z
olarak ve sadece kasa ait kontrol sistemlerinin
etkisi ile, daha stabil, bozucu d>fl etkilere karfl>
daha dayan>kl>d>rlar (Spector ve ark., 1980). Ör-
ne¤in ayakta dik durma pozisyonunda iken
gastroknemius ve tibialis anterior kaslar> ko-
kontrakte olan bir kifli öne do¤ru itildi¤inde pa-
sif olarak uzayan gastroknemius kas>n>n üretti¤i
kuvvet artar ve bu itmeyi düzeltici bir tepki gös-
terir. Bu mekanizma ile ortaya ç>kan kuvvet art>-
fl> nöral girdiden ba¤>ms>z bir kuvvet art>fl>d>r.
4. Motor Ünite
Spinal kord motor nöronlar> ön boynuzda her bi-
ri belli bir kas> inerve eden gruplar (nükleuslar)
halinde organize olmufllard>r. Burada yer alan
alfa motor nöronlar ekstrafüzal kas liflerinde,
gama motor nöronlar ise kas i¤ci¤indeki intrafü-
zal kas liflerinde sonlan>rlar. Motor nükleuslar
bir veya birkaç spinal segment boyunca uzan>r-
lar. Ön boynuzun lateral k>sm>ndaki motor nö-
ronlar istemli ince motor kontrol ile iliflkili olan
distal ekstremite kaslar>n>, medial k>s>mlarda
yer alanlar ise daha çok istemsiz (refleks) postü-
ral kontrol ile iliflkili olan aksiyel (paraspinal)
kaslar ile proksimal ekstremite kaslar>n> inerve
ederler.
Bir motor nöron ile bu nöronun inerve etti¤i
tüm kas lifleri fonksiyonel bir birim olan motor
üniteyi olufltururlar. Her bir kas lifi sadece bir
motor nöron taraf>ndan inerve edilir. Her bir mo-
tor nöronun inerve etti¤i kas lifi say>s> ise kastan
kasa de¤iflkenlik gösterir. Distallerde yer alan,
intrinsik el kaslar> gibi küçük kaslar>n motor
nöronlar> sadece birkaç adet kas lifini inerve
ederken, gastroknemius gibi büyük kaslarda bu
say> binlerle ifade edilir. Bu oran "inervasyon
oran>" olarak bilinir. Bir kas>n inervasyon oran>
ile o kastaki toplam kas lifi say>s> orant>l>d>r. Bu
nedenle, büyük kaslarla küçük kaslar>n toplam
motor ünite say>lar> aras>nda, inervasyon ora-
n>nda oldu¤u kadar büyük bir mertebe fark>
yoktur. Herhangi bir kas>n motor ünite say>s>,
kas>n büyüklü¤ünden ba¤>ms>z olarak, yaklafl>k
birkaç yüz adet kadard>r (Bromberg, 2007).
Az say>da kas lifini inerve eden motor nöron-
lar>n çaplar> da orant>l> olarak küçüktür. Birkaç
kas lifi ve küçük bir motor nörondan oluflan bu
ünitelere "küçük motor ünite" denir. Çok say>da
kas lifini inerve eden motor nöronlar>n çaplar>
ise büyüktür; bunlar da "büyük motor ünite"
ad>n> al>r. Küçük motor ünitelerin kas lifi çapla-
r> büyük motor ünitelerin kas lifi çaplar>ndan
daha küçüktür.
Küçük kaslar küçük, büyük kaslar ise büyük
motor ünitelerden oluflmakla birlikte, belli bir
kas içindeki motor ünitelerin hepsi t>pa t>p ayn>
büyüklükte de¤ildir; belli bir ortalama etraf>nda
da¤>l>m gösterirler. Bu sayede o kas>n kuvveti-
nin kademeli olarak art>r>labilmesi mümkün
olur. Kas kas>lmaya ilk bafllad>¤>nda önce o kas
içindeki en küçük üniteler aktive olur ve yakla-
fl>k 8 Hz s>kl>kta atefllemeye bafllarlar. Daha faz-
la kuvvete ihtiyaç oldu¤unda bu ünitelerin atefl-
leme frekanslar> giderek artarken, ayn> zaman-
da, daha büyük çapl> üniteler de 8 Hz'de ateflle-
meye bafllarlar. Bu kat>lma paterni kas>n ulafla-
bilece¤i maksimum kuvvete kadar ayn> tarzda
devam eder. Herhangi bir motor ünitenin ulafla-
bilece¤i maksimum ateflleme frekans> yaklafl>k
50 Hz'dir. Tam kas> s>ras>nda kastaki hemen he-
men tüm motor üniteler aktiftir ve 50 Hz civar>n-
da ateflleme yapmaktad>rlar.
Bu s>ral> kat>lma paterni kas>n fonksiyonu ile
yak>ndan iliflkilidir. ketler genellikle minimal kuvvet-maksimum
kontrol ister. Küçük motor ünitelerin ilk önce
kas>lmas> bu ihtiyac> karfl>lar. Maksimum kuv-
vet gerektiren durumlarda ise genellikle kontrol
daha az önemlidir. Büyük motor ünitelerin sa¤-
lad>¤> "kaba kuvvet" de bu ihtiyaca cevap verir.
Yine ayn> nedenle, el ve göz kaslar> gibi küçük
ünitelerin ço¤unlukta bulundu¤u küçük kaslar
ince ifllerde, büyük motor ünitelerin bask>n ol-
du¤u bacak ve kol kaslar> gibi büyük kaslar ise
kaba kuvvet gerektiren ifllerde rol al>rlar.
Kas>lma h>z> ve yorulmaya dayan>kl>l>k dere-
cesine göre üç temel motor ünite tipi vard>r.
Bunlar h>zl> kas>lan fakat çabuk yorulan (HY),
yavafl kas>lan fakat yorulmaya dayan>kl> olan
(YD) ve bu iki tipin ortas>nda yer alan, h>zl> ka-
s>lan ve yorulmaya dayan>kl> olan (HD) motor
ünite tipleridir. HY tipi motor üniteler genellikle
büyük motor üniteler, YD tipi motor üniteler ise
genellikle küçük motor ünitelerdir. Bu nedenle
genellikle küçük kaslar YD, büyük kaslar ise HY
tipi ünitelerden oluflmakla birlikte bunun istis-
nalar> da vard>r. Örne¤in diyafram kas> büyük
bir kas oldu¤u halde bu kasta YD tipi üniteler
hakimdir. Gastroknemius kas> büyük bir kast>r
ve bu kasta beklendi¤i gibi HY tipi üniteler ço-
¤unluktad>r. Oysa soleus kas> da benzer büyük-
lükte olmas>na ra¤men gastroknemiusun tersi-
4
Bölüm 1 · Motor Fonksiyonlar>n Organizasyonu